Wzrost i rozwój.docx

1.       Wzrost i rozwój:

1. 1. Wzrost roślin:
      -nieodwracalne zwiększenie się rozmiarów organizmu lub jego organu
      -powiększanie się ich rozmiarów (określane ilościowo)
      -podziały komórek i ich wydłużanie się
      -wydłużanie się komórek następuje w strefie wzrostu (elongacyjnej)
      -podziały komórek w tkankach twórczych (merystemy wierzchołkowe, interkalarne, boczne)
      -często towarzyszy mu przyrost suchej masy (przykładem wzrostu rośliny przy spadku suchej masy jest proces kiełkowania)
   2. Rozwój roślin (nieodwracalne zmiany jakościowe):
      -ontogeneza rośliny-jej rozwój osobniczy
      -rozpoczyna się po zapłodnieniu kom. jajowej
      -różnicowanie się komórek w tkanki stałe
      -wytwarzanie organów
      -dotyczy: zmian kształtu, powstawania nowych tkanek i organów, reprodukcji i naturalnej śmierci organizmu
      -wyróżnia się stadium wegetatywne i generatywne:
   3. 1. Stadium wegetatywne (młodociane):
         * rozwój embrionalny
         * powstaje nasienie
         * kiełkowanie nasion
         * wzrost wegetatywny
      2. Stadium generatywne:
         * kwitnienie rośliny
         *wytwarzanie owoców i nasion
         * okres starzenia i obumieranie

2.       Definicja pojęć:

1. 1. Regulatory wzrostu (substancje wzrostowe):
      -związki organiczne
      -w małych ilościach pobudzają, hamują lub w inny sposób wpływają na procesy wzrostu i rozwoju
      -termin obejmuje zarówno związki naturalne (wytwarzane przez roślinę), jak i związki syntetyczne
   2. Hormony roślinne (fitohormony):
      -endogenne regulatory wzrostu wytwarzane przez roślinę
      -produkowane w określanych miejscach organizmu, skąd są rozprowadzane
      - zaliczane do regulatorów wzrostu
      - mogą stymulować lub zwalniać procesy wzrostowe
      - efekt ich działania zależy głównie od stężenia
   3. Stymulatory (promotory, aktywatory):
      - regulatory, które stosowane w stężeniach fizjologicznych (przy których ich działanie jest najbardziej specyficzne) pobudzają wzrost rośliny
      - podnoszą odporność roślin
      - przyspieszają regenerację, np. po niższych temperaturach
      - przyspieszają wzrost
      -powodują:
   4. 1. Rozbudowę systemu korzeniowego
      2. Większą ilość kwiatów i lepsze zawiązywanie
      3. Grubszą łodygę i dłuższy korzeń
      4. Większą liczbę rozgałęzień bocznych
   5. Inhibitory:
      -regulatory, które stosowane w stężeniach fizjologicznych hamują wzrost rośliny
      -hamują katalityczne działanie enzymów
      - wpływają hamująco na procesy fizjologiczne, wprowadzając roślinę lub poszczególne organy w stan spoczynku, np. ABA
      - podział inhibitorów: odwracalne i nieodwracalne
      - rodzaje hamowania:
   6. 1. Niekompetencyjne:
         * gdy inhibitor łączy się z enzymem w tzw. centrum allosterycznym, zmieniając przestrzenny układ centrum aktywnego
         * substrat nie może wniknąć do zmienionego centrum
      2. Kompetencyjne (współzawodniczące):
         * gdy inhibitor ma budowę przestrzenną zbliżoną do substratu i blokuje centrum aktywne
         * inhibitor współzawodniczy z substratem o miejsce aktywne enzymu

3.       Strefy wzrostu elongacyjnego:

1. 1. Najintensywniej rosną komórki znajdujące się w pewnej niewielkiej odległości od wierzchołka
   2. W pędach o wyraźnie zaznaczonych węzłach charakteryzujących się wzrostem interkalarnym, strefa wzrostu znajduje się także w poszczególnych międzywęźlach (a nie tylko na odcinku wierzchołkowym)
   3. Wzrost liści w przeciwieństwie do pędów i korzeni jest ograniczony (dość szybko osiągają one swoje ostateczny rozmiary), a strefa wzrostu znajduje się najczęściej u nasady

4.       Fazy wzrostu:

1. 1. Faza spoczynkowa-początkowa o powolnym wzroście
   2. Faza wykładniczego (logarytmicznego) wzrostu-najintensywniejszego wzrostu
   3. Faza spowolnionego wzrostu-końcowa o powolnym wzroście
   4. Faza stacjonarna-komórki już się nie dzielą

5.       Wpływ czynników środowiska na wzrost i rozwój roślin:

1. 1. Temperatura:
      - temperatura minimalna-najniższa, przy której wzrost jest jeszcze możliwy
      - temperatura optymalna-przy której proces zachodzi najintensywniej
      - temperatura maksymalna-najwyższa, powyżej której wzrost jest niemożliwy
      -wraz ze wzrostem temperatury intensywność procesu wzrostu podnosi się, a po przekroczeniu temp. optymalnej następuje szybkie obniżenie intensywności wzrostu (tak zdefiniowaną temp. optymalną określamy terminem optimum bezwzględnego)
      - temp. ulega zmianie w cyklu rocznym (pory roku) oraz dobowym (dzień i noc)
      - w ciągu dnia zależy od naświetlenia, wiatru, opadów, zagęszczenia roślin i innych czynników środowiska
      - zmiany temp. mają znaczący wpływ na szybkość procesów metabolicznych oraz na szybkość wzrostu (zgodnie z regułą van’t Hoffa)
      -oddziałuje jako bodziec morfogenetyczny-równolegle do bodźca świetlnego ekspozycja wielu roślin na niską temp. (5-10⁰C) warunkuje lub przyspiesza ich kwitnienie, działając termoindukcyjnie (wernalizacja-indukcyjne działanie obniżonej temp. w kwitnieniu roślin) oraz powoduje ustąpienie spoczynku pąków i nasion
      -zjawisko przystosowania się roślin do wzrostu w warunkach periodycznych wahań temp. nazywamy termoperiodyzmem
      - rośliny mają pewne, ale ograniczone możliwości regulacji własne temp.:
   2. 1. Zwiększona transpiracja-mechanizm obniżania temp. liści; inny sposób: roślina, aby nie dopuścić do przegrzania ustawia liście równolegle do kierunku promieni słonecznych, co zmniejsza powierzchnię absorbującą ciepło
      2. Termogeneza-zdolność intensywnego przekształcania energii metabolicznej w ciepło w pewnych warunkach
   3. Światło:
      - czynnik troficzny-zapewnia przebieg fotosyntezy, zapewniając dostarczenie energii i wielu metabolitów
      - czynnik morfogenetyczny (fotomorfogeneza)-kontroluje intensywność i kierunek wzrostu oraz wiele procesów metabolicznych, a także różnicowania komórek i tkanek (niezależnie od fotosyntezy)
      - natężenie światła-wpływ może być pośredni poprzez oddziaływanie na intensywność fotosyntezy i transpiracji, jak i bezpośrednià rośliny rosnące w ciemności charakteryzuje silne wydłużenie międzywęźli, słabe zróżnicowanie tkanek oraz niedorozwój liści (rośliny rosnące w ciemności-rośliny etiolowane)
      -bezpośredni wpływ światła przejawia się hamowanie wzrostu elongacyjnego łodygi i stymulacją wzrostu liści
      -jakość światła (skład spektralny)-ogólny rozwój rośliny i przybytek suchej masy jest najintensywniejszy w świetle białym, natomiast jest słaby w świetle zielonym
      -na wydłużanie łodygi hamująco wpływa światło pomarańczowoczerwone
      - silne hamowanie wzrostu elongacyjnego wywołuje światło ultrafioletowe
      -światło czerwone stymuluje wzrost blaszek liściowych (zielone hamuje)
      - w roślinach występują receptory promieniowania czynnego morfogenetycznie, uczestniczące w indukcji odpowiedzi roślin na różną barwę światła i na zmieniającą się długość czasu naświetlania w cyklu dobowym
      -receptory bodźca świetlnego czynnego morfogenetycznie są chromoproteinami (białkami związanymi z cząsteczką barwnika)
      - wpływ na wzrost roślin na fotoperiodyzm (stosunek długości dnia do nocy):
   4. 1. Rośliny dnia krótkiego (SDP)-długość fazy ciemnej >12h
      2. Rośliny dnia długiego (LDP)-długość fazy jasnej >12h
      3. Rośliny dnia krótkiego-długiego (SLDP) oraz długiego-krótkiego (LSDP)-indukcja fotoperiodyczna wymaga dnia krótkiego i długiego w odpowiedniej kolejności
      4. Rośliny obojętne fotoperiodycznie (DNP)-nie reagują na zmiany długości dnia
   5. Woda:
      -w warunkach deficytu wodnego wzrost rośliny ustaje
      - stanowi największy składnik protoplastu
      - wydłużanie komórek zachodzi kosztem wody
      - odpowiednia zawartość wody sprzyja procesom enzymatycznej syntezy
      - zmniejszona wilgotność ułatwia procesy hydrolityczne
      - rośliny rosnące w warunkach niedostatecznej wilgotności są karłowate
      - cykliczne warunki wilgotnościowe = cykliczność we wzroście
      - wrażliwość na brak wody jest większa w okresie rozwoju wegetatywnego
      - zbyt wysoka wilgotność może prowadzić do silnego krzewienia się roślin i dużej produkcji liści (efektàwzajemne zacienianie i etiolacja)
   6. Pole grawitacyjne:
      - oddziałuje w sposób ciągły, wpływając na kierunek i szybkość wzrostu
      - odpowiedzią na bodziec grawitacyjny jest zmiana kierunku wzrostu prowadząca do wygięcia korzenia lub pęduàgeotropizm (grawitropizm)
      - grawimorfizm obejmuje wszystkie odpowiedzi na pole grawitacyjne
      - receptory pola grawitacyjnego w roślinach-statolity
      - kom. zawierające statolity- starocysty-wyst. w czapeczce korzeniowej i podwierzchołkowych regionach pędów

6.       Kiełkowanie:
-zespół procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest aktywacja zarodka prowadząca do inicjacji wzrostu siewki
- rozpoczyna się, gdy nasienie znajduje się w warunkach umożliwiających pęcznienie
- zakończenie kiełkowania-przebicie się przez tkanki okrywające i pojawienie się korzenia zarodkowego

1. 1. Typy kiełkowania:
      - nadziemne (epigeiczne)-po pojawieniu się korzenia zarodkowego następuje wydłużenie hipokotylu, co powoduje wzniesienie liścieni na powierzchnię gleby
      -podziemne (hipogeiczne)-wydłuża się epikotyl, a liścienie pozostają pod ziemią; fotosynteza zaczyna się dopiero w pierwszych liściach
   2. Przebieg kiełkowania:
      -faza imbibicji-gwałtowny wzrost oddychania, równolegle do pobierania wody; substratem w tym procesie są monosacharydy; aktywacja enzymów hydrolizujących polisacharydy ścian i zapasowe
      - faza kataboliczna-uruchomienie hydrolizy i degradacja wszystkich pozostałych wielocząsteczkowych materiałów zapasowych (tłuszczów i białek)
      -faza anaboliczna-uruchomienie większości procesów metabolicznych, dominują syntezy białek i innych metabolitów niezbędnych do inicjacji wzrostu
   3. 1. Układ wyzwalający stanowią receptory bodźców warunkujących rozpoczęcie kiełkowania (błony komórkowe i koloidy-hydratacja, fitochrom-światło, błony-temperatura)
      2. Percepcja bodźca powoduje powstanie sygnału i przekazywanie go do tkanek, gdzie rozpoczynają się procesy metaboliczne
      3. Dotarcie sygnału do adresata-zwiększenie aktywności specyficznych enzymów
      4. Produkty działania enzymów są transportowane do tkanek, w których są zużywane jako substraty oddechowe i do syntez
      5. Przebieg syntezy nowych składników komórkowych z odpowiednią szybkością decyduje o aktywności zarodka, umożliwiając jego wzrost
   4. Czynniki środowiska warunkujące kiełkowanie:
      - woda
      - temperatura-optymalna w zależności od stref klimatycznych
      - jakość światła
      - tlen-niezbędny do kiełkowania
      - dwutlenek węgla-powyżej 15% hamuje kiełkowanie
      - warunki świetlne-rośliny fotoplastyczne:
   5. 1. Fotoblastia dodatnia-światło stymuluje kiełkowanie
      2. Fotoblastia ujemna-naświetlanie wywołuje wpływ hamujący

7.       Indukcja generatywna: termiczna (wernalizacja) i fotoperiodyczna:

1. 1. Termiczna indukcja kwitnienia:
      - kwitnienie roślin jarych jest niezależne od działania temperatury
      - u roślin ozimych konieczne jest okresowe działanie obniżonej temp., aby doszło do przejścia ze stanu wegetatywnego do generatywnego
      -zjawisko to nosi nazwę wernalizacji (jaryzacji)-indukcyjne działanie obniżonej temp.
      - w procesie wernalizacji powstaje hormon wernalina
      - percepcja bodźca termicznego odbywa się poprzez zmiany fizykochemiczne stanu błon komórkowych, głównie plazmolemy
      -do zajścia wernalizacji w merystemie wierzchołkowym muszą być dzielące się komórki
   2. Fotoperiodyczna indukcja kwitnienia:
      -zależny od stosunku długości dnia do nocy (fotoperiodyzm)
      - u roślin o ilościowej reakcji fotoperiodycznej (wrażliwości względnej) ekspozycja ma indukcyjny fotoperiod przyspiesza lub hamuje kwitnienie
      -u roślin o jakościowej reakcji fotoperiodycznej (wrażliwości bezwzględnej) ekspozycja na odpowiedni fotoperiod warunkuje indukcję fotoperiodyczną (gdy fotoperiody indukcyjne przerwane są nieindukcyjnymi następuje efekt sumowaniaàgłównie u LDP)
      -. Indukcja polega na percepcji przez roślinę właściwego fotoperiodu (indukcja powoduje kwitnienie nawet po zmianie warunków na nieindukcyjne)

8.       Szlaki indukcji kwitnienia:

1. 1. 
      
      Termiczna indukcja kwitnienia:
      - przypuszczalna sekwencja zdarzeń w przebiegu wernalizacji:
      
      - szlaki metaboliczne kontrolujące indukcję kwitnienia:
   2. 1. 
         
         I szlak- fotoperiodyczny-uruchamiany w warunkach krótkiego lub długiego fotoperiodu

ii. II szlak-werbalizacyjny                     przyjmują kwitnienie przez redukcję poziomu represora FLC

3. 3. 3. III szlak-autonomiczny
      4. IV szlak-zależny od metabolizmu subst. pokarmowych
      5. V szlak-zależny od metabolizmu giberelin
   4. Fotoperiodyczna indukcja kwitnienia:

Światło (długość trwania, jakość)

fitochrom, kryptochrom

transformacje fitochromu

łańcuch transdukcji sygnału
                                                                                  rytm dobowy i pomiar czasu                                               LIŚĆ
zmiany metaboliczne

ekspresja genów

stan indukcji , induktor kwitnienia

transport induktora

WIERZCHOŁEK WZROSTU, ewokacja

9.       Fitochrom:
-receptor  światła czynnego morfogenetycznie
- uczestniczy w indukcji i regulacji wzrostu, kiełkowania nasion, de etiolacji-zazieleniania się na świetle roślin etiolowanych, wyrosłych w ciemności (wyłonionych), a także kwitnienia i wielu innych procesów rozwojowych

1. 1. Budowa:
      - dimeryczna chromoproteina
      -jej identyczne polipeptydowe podjednostki łączą się z końcami C za pomocą labilnych wiązań jonowych i hydrofobowych
      - w pobliżu końca N każdej podjednostki przyłączona jest do reszty cysteinowej grupa chromoforowa
      - część chromoforowi jest identyczna u wszystkich chromoprtein
   2. Mechanizm fotokonwersji:
      -fitochrom występuje w dwóch formach molekularnych różniących się własnościami spektralnymi (Pr-max. absorpcja światła czerwonego, Pfr-max. absorpcja w świetle dalekiej czerwieniàforma aktywna)
      - naświetlenie rośliny światłem o odpowiedniej długości fali powoduje przejście jednej formy w drugą (proces fotokonwersji)
      - w czasie fotokonwersji następują zmiany w przestrzennej strukturze chromoforu, co powoduje zmiany konformacji peptydowej składnika fotoreceptora
      - stan fotostacjonarny-stan równowagi pomiędzy formami Pr i Pfr spowodowany naświetleniem roślin odpowiednią długością fali świetlnej
      -u roślin etiolowanych naświetlenie błyskiem światła czerwonego powoduje zahamowanie wzrostu międzywęźli i pojawienie się zielonych, rosnących liści
   3. Fitochrom labilny-PfrA-ulega na świetle szybkiej degradacji, tracąc aktywność (fitochrom A syntetyzowany w formie Pr po naświetleniu światłem czerwonym ulega fotokonwersji do aktywnej formy PfrA)
   4. Fitochrom stabilny-nie degraduje się pod wpływem działania światła
   5. Mechanizm działania:
      - zakwitanie roślina wrażliwych na indukcję fotoperiodyczną jest uzależnione od określonego stosunku ilościowego pomiędzy formami fitochromu Pr i Pfr
      - akceptorem indukcji fotoperiodycznej są liście

10.   Reakcje wzrostowe i rozwojowe regulowane przez fitochrom:

1. 1. Bardzo nisko-energetyczna VLF-procesy ni...